温度对黄脸油葫芦卵滞育解除的影响
温度对黄脸油葫芦卵滞育解除的影响阳艳萍。,赵吕权 ,朱其松
(1.中南林业科技大学,湖南长沙410004;2.山东省水稻研究所,山东济宁272077)
[摘 要] 黄脸:油葫芦在我国分布广泛,对农作物造成一定程度的危害.调查了温度对江苏泗洪地区黄脸油葫芦卵滞育的影响.检
测-『低温对其卵滞育的解除效果及高温对促进滞育解除的影响.结果表明:黄脸油葫芦的卵在30、25、20℃的温度条件下均进入滞
育;8℃处理40 d以上对黄脸油葫芦的卵滞育具明显的解除效果,但要完全解除其滞育需经8℃处理100 d以上}8℃低温处理20 d
尚未能有效解除黄脸油葫芦卵的滞育,但8℃低温处理20 d后再30℃加温,卵的孵化虽然很不整齐。但在60 d内孵化率可达100%;
同样,8℃低温处理2o d后经30℃处理7 d以上也会显著提高其孵化率,说明高温具促进黄脸:油葫芦卵滞育解除的效果.高温对黄脸
油葫芦卵滞育解除的促进作用.在维持其生活史的整齐性,并使其发育与季节保持同步方面具有重要的生态意义+
[关键词] 昆虫学;黄脸油葫芦}卵滞育t滞育强度;温度
滞育不仅是昆虫克服不良环境条件(如低温、干旱、食物短缺)的一种适应机制,也是昆虫使其生活史保持
与季节同步的一种手段.栖息于温带的昆虫通常在冬季维持滞育状态,春季解除滞育.考察一种昆虫滞育
的适应意义,首先有必要了解其滞育产生、滞育维持及滞育解除的条件.以若虫越冬的昆虫种类,光周期对其生
长发育起着重要的调节作用.而对于以卵越冬的种类来说,胚胎发育的温度反应是解释自然条件下昆虫生活周
期季节控制的重要信息L4 J.
黄脸油葫芦Te-leogryllus emma在我国分布广泛,如北京山西、陕西、山东、江苏、安徽、上海、浙江、湖北、福建、
广东、香港、海南、广西、四川、贵州、云南等地均有分布.近年来,由于农作物栽培制度、气候条件以及防治措施等的
改变,农田蟋蟀发生与危害有明显的上升趋势,在一些地区已由原来的次要害虫上升为主要害虫.本文中调查了
温度对黄脸油葫芦卵滞育的影响,检测了低温对其卵滞育的解除效果及高温对其卵促进滞育解除的影响.
[收稿日期]2005一10.21
[基金项目]中日合作项目‘‘直翅目昆虫的季节适应”.
[作者简介]阳艳萍(1979一).女,湖南邵阳人.硕士研究生,主要从事昆虫季节适应方面的研究
第2期 阳艳萍等:温度对黄脸油葫芦卵滞育解除的影响
1 材料和方法
1.1 供试昆虫及饲养方法
黄脸油葫芦成虫于2003年8月采自江苏泗洪地区(北纬33.46。,东经ll8.23。).采集的成虫置于长、宽、
高分别为13、13、8.5 cm的塑料容器内饲养,容器盖子的顶部开取一直径约5 cm的圆孔,然后用纱网将其覆盖
粘住,防止供试昆虫逃跑,同时有利于通风.容器内放入两张折叠的滤纸,以增加黄脸油葫芦活动的空间.另外,
每个容器内放入一塑料管(直径4.3 cm,长5.5 cm),塑料管内装满水,管口塞有一团吸水的脱脂棉,定期给塑
料管加水,以提供黄脸油葫芦充足的水源.黄脸油葫芦主要用胡萝卜片、宠物饲料配合人工饲料进行饲养,人工
饲料参照刘敬泽等[1们的配方略有改变,配方为:干酵母5 g、宠物饲料5g、大豆粉20 g、玉米粉20 g、脱脂乳粉
15 g和粗麦粉35 g,加水搅拌均匀并研细后备用.塑料容器置于光照培养箱内(韶关科力实验仪器厂,PYX一
25oG-C),饲养条件为温度(25士1)℃ 、光周期I D16 h:8 h(光照16 h,黑暗8 h).每2天更换1次饲料和脱
脂棉,收集产在脱脂棉上的卵粒备用.
1.2 黄脸油葫芦卵滞育的检测
培养皿(直径lO cm)内垫放一层吸水纸,吸水纸上铺放滤纸1张,将收集的卵粒置于滤纸上(每个培养皿
内放置卵粒5O粒左右),定期以洗瓶加水,以保持吸水纸、滤纸及卵粒的湿润(下同).为检测黄脸油葫芦的卵是
否进入滞育,将卵(卵粒数为73~84)置于(2O±1)℃、(25±1)℃、(30-+-1) C的光照培养箱内,每2 d检查1
次孵化的卵粒数,调查其孵化率.
1.3 温度对黄脸油葫芦卵滞育的影响
先将卵(卯粒数为44~64)置于(25±1)℃的光照培养箱中保持15 d,使其完成滞育前发育,然后,进行如
下试验:(1)将卵转移至(10±1)℃的光照培养箱,进行低温处理,低温处理1O、2O、4O、60、100 d后,转移到
(20±1)℃、(25±1)℃、(30±1)℃的光照培养箱加温,每2 d检查1次孵化的卵粒数,调查低温对黄脸油葫
芦卵滞育的解除效果;(2)将25℃处理15 d的卵粒低温(8 C)处理20 d,然后,转移到高温(30℃)分别处理1、
2、3、7、12 d后,置于2O℃观察其孵化情况,调查高温对黄脸油葫芦卵滞育强度的影响.
2 结果与分析
2.1 不同温度条件下黄脸油葫芦的卵滞育率
为检测黄脸油葫芦的卵是否进入滞育,将黄脸油葫芦所产卵(卵粒数为73~84)置于2O、25、3O℃的温度
条件下,其孵化率和死亡率如图1所示.在产卵后60 d内,3个温度条件下均未见卵粒孵化,随后,卵粒虽有零
星孵化,但孵化断断续续,很不整齐.在95 d的观察期间内,2O、25、3O℃处理的卵粒孵化率分别为23.3 、
2.4%和13.3 ,均低于25 (见图1一A).很显然,黄脸油葫芦的卵存在着滞育.在实验观察期内,2O、25℃的
条件下卵粒基本上没有死亡,而在3O℃的条件下死亡率达到了4O (见图1一B).
\
诗
U
处理日数/d 处理日数/d
— ◇一30oc -O-25~C —△一2o'c
图1 不同温度条件下黄脸油葫芦卵的孵化率(A)及死亡率(B)
Fig.1 Hatching (A)and mortality(B)in eggs of T.e//lma at 20 C,25℃ and 30 C
40 中南林学院学报 第26卷
2。2 低温对黄脸油葫芦卵滞育的解除效果
将成虫所产卵(卵粒数为44~64)置于25℃的条件下保存15 d后,低温(:8℃)处理lO、2O、4O、60、100 d,
然后,分别转移到2O、25、3O℃的条件下加温,调查各处理的卵粒孵化率,结果如图2所示.2O℃的温度条件
下,加温后40 d左右开始孵化,至60 d时,低温处理10 d和2O d的孵化率仍低于2O ,与之相反,低温处理
4O、60、100 d的孵化率分别为83.O 、68.2 和89.5 (见图2一A).25℃的温度条件下,加温15 d后开始孵
化,至4O d时,低温处理10 d和20 d的孵化率为2O 左右,而低温处理4O、60、100 d的孵化率分别达74.6 、
57.1 9,6和96.6 (见图2一B).3O℃的温度条件下,加温10 d后开始孵化,至30 d时,低温处理10 d和20 d的
孵化率分别为6。7 和37.5 ,明显低于低温处理4O、60、100 d的77.8 、8 4.5 和95.O (见图2一C).上述
结果表明,8℃的低温对黄脸油葫芦卵的滞育有明显的解除效果,低温处理40 d以上滞育的解除率高于5O ,
完全解除黄脸油葫芦卵的滞育至少需8℃处理100 d以上.
低温处理后加温日敛/d 低温处理后加温日数/d 低温处理后加温日数/d
— Fl— 10 d 一0— 20 d -&- 40 d 一 60 d —o一100 d
国2 低温(8 C)处理1O~ 100 d后黄脸油葫芦卵于2O℃(A)、25℃(B)和3O‘C(C)的孵化翠.
Fig.2 Cumulative percentage hatching of eggs of T.emma at 20 ℃(A)·25 C(B)
and 30℃ (C)after chilling at 8 ℃ for 1O~ 100 days
2.3 黄脸油葫芦卵的发育起点温度
图3为黄脸油葫芦卵经低温处理lOO d后,发育速率和温度的相关关系.二者呈显著的线性关系,回归式为
; 一0.053 04+ 0.003 9x(R一0.766,P<O.000 1,卵粒数大于142).由此求得其发育起点温度为13.6℃.
图3 黄脸油葫芦卵滞育解除后孵化所需日数
与温度的相关关系
Fig.3 Relationships between temperature and time
requireed for hatching after daipause
termination in eggs of T.emma
低温处理后加温天数/d
一0— 30'C -__<卜25\"(2 一△一20\"(2
圈4 低温(8℃)处理20 d后黄脸油葫芦卵于不同温度
条件下的孵化率
Fig.4 Cumulative percentage hatching of eggs of
. emma at difference temperature after chilling
at 8 C for 2O days
2.4 高温对黄脸油葫芦卵滞育解除的影响
从图2可知,低温处理20 d滞育几乎未能解除,然而,低温处理后于3O℃加温30 d,则孵化率近40G.图
4为黄脸油葫芦卵经8 C低温处理20 d后,转移至20 C、25 lC和30℃后60 d内的孵化率.加温后,3个温度
条件的孵化均为断断续续,很不整齐,说明其滞育未能因低温处理而完全解除.但是30 C处理卵粒的孵化率达
100 ,显著高于25℃和20‘C处理的孵化率(尸<O.000】),表明低温处理后,高温具促进滞育解除的可能.
C/ , , ●, C
~
屋{~e
~
第2期 阳艳萍等:温度对黄脸油葫芦卵滞育解除的影响 41
20\"C
il
圜
0 10 20 30 40 50 60 7O
实验日数/d
0 10 20 30 40 50 60
孵化率/%
图5 8℃ 低温处理20 d、3o oc处理不同日数后于20\"C加温对黄脸油葫芦卵滞育解除的影响
Fig.5 Effect of 30℃ pulses of various lengths inserted between chilling at 8℃ for 20 days and incubated at
20 C on diapause termination in the eggs of T.emma.
为了验证这种可能性,将低温(8 C)处理20 d的黄脸油葫芦卵(卵粒数为40~49)转移至30 C处理1、2、
3、7、12 d后,再转移至2O C的温度条件下观察其孵化率.实验周期内,未间插30‘C处理的卵的孵化率为
1O.2 ,问插30℃处理1、2、3、7、12 d的孵化率分别为15.0 0A、17.4 、19.5 、52.3% 、48.9 7,6,问插30℃的
时间越长,其孵化率越高(见图5).间插30 C处理7 d和12 d的卵的孵化率显著高于未经3O C处理的孵化率
(X 检测,尸<0.005).
因此,可以认为高温有促进黄脸油葫芦卵滞育发育,增强卵滞育解除效果的作用.
3 讨论
昆虫滞育可划分为三个阶段的生理过程,即诱导、维持及解除滞育m“引.一些以卵越冬的的昆虫种类,卵
是否进入滞育受其母代所经历环境条件的影响,某些种类昆虫的滞育甚至完全决定于其母代D z.1 3].在这种情
况下,母代成虫期是感受环境条件的敏感虫态,滞育往往发生在子代的卵期L1 .如二化性的飞蝗种群,成虫于
短日条件下饲养,则诱导子代的卵进入滞育,长日条件下饲养,则子代的卵不进入滞育;而一化性的飞蝗种群,
成虫不管是短日条件还是长日条件下饲养,子代的卵均为滞育卵.
一些昆虫种类卵是否进入滞育与卵期的温度有关,如飞蝗Locusta migratoria,成虫所产卵置于2O‘C、25
C的恒温条件下基本进入滞育状态,但是,置于30℃的恒温条件下时,则有一部分卵直接孵化,只有3o 左右
的卵进入滞育.将卵自30℃转移至2O C,产后7 d内转移,飞蝗的卵基本进入滞育,而7 d以上转移的卵,则仅
有20%左右的卵进入滞育 j.本文中黄脸油葫芦的卵滞育解除后,即使是20℃的温度条件下,60 d内已基本
完成孵化,而置于3O℃、25¨C和20 C的恒温条件下,60 d内无卵粒的孵化,可见黄脸油葫芦的卵即使在高温
条件下,也能进入滞育状态.
昆虫进入滞育到滞育解除的过程,通常称为滞育发育(diapause development)[1 .许多因素都可以促进滞育
的解除,如低温、高温、光照、酸、有机溶剂、电作用、磨擦等,但一般认为温度是促进滞育解除的最重要因素.其中0
℃以下的低温没有促进昆虫滞育解除的作用,反而可使滞育虫体死亡率增加或是延迟滞育解除,而0 C以上、发
育起点以下的温度则可促进滞育解除【1 .本文的结果表明8℃的低温对黄脸油葫芦的卵滞育有明显的解除效果,
但完全解除滞育需低温处理时间至少lOO d以上.至于解除滞育的最适合温度,还有待于进一步研究.
虽然30℃的温度条件下,黄脸油葫芦卵滞育率与25 C和20℃无明显差别,但是经低温处理20 d后,于
30 C加温的孵化率显著高于25℃和20 C处理的孵化率.低温处理20 d时黄脸油葫芦卵滞育并未得到解除,
但是在此基础上,3O℃的高温能明显促进滞育解除.低温(8 C)处理2o d的黄脸油葫芦卵粒转移至3O Ic,处
理1、2、3、7、12 d后,再转移至20 C的温度条件下,其孵化率随着3o C处理时间的延长而增高,30 C处理7 d
以上则能显著提高其孵化率.这些结果更进一步证实了高温促进黄脸油葫芦卵滞育解除的假设.高温对卵滞育
解除的促进作用在其他昆虫种类中也存在,如飞蝗[1 、中华稻蝗D73等.由于昆虫发育的不整齐性,越冬后滞育
的解除程度可能存在着差别.高温对卵滞育解除的促进作用,能够保证其在春天来临之后,未能完全解除滞育
的卵能及时解除滞育,从而维持其生活史的整齐性,并使其发育与季节保持同步.从这种意义上来说,高温对卵
滞育解除的促进作用具有重要的生态意义. 自己顶.... 先顶,再细细拜读。 比较专业,似乎研究的目的是打破自然滞育用以消灭害虫。 够长的 学习了 字太多了 很专业的文章
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