金丝雀羽色分类及进化假说
第一节、金丝雀羽色进化概论在野生环境中自然选择的条件下,金丝雀的羽色进化进度很慢。显得有些慢条斯理。几千万年乃至上亿年进化形成的羽色,与我们现今的有覆轮绿桂的羽色相近。这可能是野生金丝雀的这种隐态的羽色与其所在的生态环境背景相匹配的缘故。而当它作为笼养鸟后,在人类参与培育的条件下,在短短的几百年内,金丝雀羽色的进化速度大大加快。形成了目前的由白、黄、红三种单(无斑)羽色、以及由这三种单(无斑)羽色色素与黑色素及褐色素在羽毛的特定部位沉积组成的复色。现在的三大单(无斑)色的羽色:白化羽色、黄化羽色、红化羽色;以及它们的复色羽系:灰桂(及浅灰、驼色)类、绿桂(香色)类和红桂(古铜)类,都是由于有人类的参与,改变了金丝雀羽色的进化进程(由人工培育)而形成的结果。
金丝雀的绿桂羽色性状原本是一种伪装色。在自然界中,能和周围环境背景融为一体、便于隐蔽自己不易被天敌或猎物发现的羽色是很好的保护色。在人工饲养条件下,金丝雀没有天敌的忧虑,羽色演变成为满足人们以观赏为主要目的的一个标志性的性状。现有的金丝雀的羽色,除红化色系(注一)外,黄化色系与白化色系都是在人类参与下,利用鸟类的羽色有着广阔生态位的原理,通过采取一些改变金丝雀的生活习性、空间环境、气候条件、饲料供给、关养、培养亲和力等方法,促使鸟的羽色发生某些局部变异,使得金丝雀出现羽色多态现象。进而采取定向选育的方法,不断地提纯、培育获得的。而红化色系更是人们利用异种杂交的手段,通过用委内瑞拉黑头红雀与黄金丝雀进行杂交培育、提纯而获得的羽色性状。
近年来的育种实践活动,使得人们对金丝雀羽色进化的途径有了新的重大发现:由金丝雀眼色中的黑眼色基因变异形成的红眼色基因,有促使羽色基因中的黑羽色基因发生随机变异的特性。这种羽色变异没有特定的方向。几乎现今所有能见到的羽色都可以由红眼基因诱发黑羽色基因变异而获得。这无疑是金丝雀羽色进化进程中最令人鼓舞的重大事件。研究和掌握这种变异机制,对于培育新色彩的羽色性状有着非常重要的现实意义。对于解读羽色进化以及羽色形成的生化机理都具有非常重要的意义。
第二节、金丝雀羽色的分类。
金丝雀羽色的表达是由多种因素共同作用形成的。限于篇幅以及便于理解的方便,本文只探讨颜色特征明显的几种羽色性状,包括黄、白、红等彩羽色性状、黑羽色、褐羽色性状以及由它们组合形成复羽色性状的进化进程。另有一些羽色性状(如白羽色带黄边或带黄气、红因子性状等)以后若有机会再设专题与大家交流、探讨。
一、金丝雀几种类别的羽色:
黑斑类羽色:由黑色素与不同色彩的色素在羽毛的特定部位按一定规律沉积形成的羽色为黑斑类羽色。如绿桂、灰桂、红桂等桂类羽色;
褐斑类羽色:由褐色素与不同色彩的色素在羽毛的特定部位按一定规律沉积形成的羽色为褐斑类羽色。如香色、浅灰(驼色)、古铜等褐化羽色;
暗纹类羽色:由表达受抑的黑色素(或褐色素)与不同色彩的色素在羽毛的不同部位按特定规律沉积形成的羽色为暗纹类羽色。如黄暗纹、白暗纹、红暗纹等弱化羽色;
无斑类羽色:由同一种色彩的色素在羽毛上沉积形成的羽色为无斑类羽色。无斑类羽色也称同化羽色。如黄、白、红等单(纯或无斑)羽色;
镶嵌类羽色:由两种以上不同色彩的羽色,按各自特定的规律分布形成的羽色为镶嵌类羽色。如各色马赛克。
金丝雀羽色的色系分类:
野生金丝雀的羽色与现今笼养的有覆轮绿桂较为接近。我们可以把绿桂理解为是基础(原始)色。把由绿桂自身羽色基因中黑色素基因变异形成的黄化色系称为基础色系。
1、黄化色系(基础色系):
黄化色系是由黑色素与黄绿色素组合形成的绿桂——香色——黄色色系。
绿桂是黑色素与黄绿色素在羽毛的不同部位按特定规律沉积形成的羽色。当绿桂羽色基因座中的黑羽色基因变性为褐羽色基因时,羽色的表现为香色;当黑羽色基因表达受抑时,羽色的表现为黄暗纹;当黑羽色基因变性为黄绿羽色基因、且与自身(绿桂羽色中)的黄绿羽色基因同化时,羽色表现为黄绿色。
文中的黄绿色素属于彩色素(注二)范畴
2、白化色系:
白化色系是由黑色素与白色素(注三)组合形成的灰桂——驼色——白色色系。
灰桂是黑色素与白色素在羽毛的不同部位按特定规律沉积形成的羽色。当灰桂羽色基因座中的黑羽色基因变性为褐羽色基因时,羽色的表现为浅灰色(驼色);当黑羽色基因表达受抑时,羽色的表现为灰暗纹;当黑羽色基因变性为白羽色基因、且与自身(灰桂羽色中)的白羽色基因同化时,羽色表现为单纯的白色。
文中的白色素属于彩色素范畴。
3、红化色系:
红化色系是由黑色素与红色素组合形成的红桂——古铜——红色色系。
红桂是黑色素与红色素在羽毛的不同部位按特定规律沉积形成的羽色。当红桂羽色基因座中的黑羽色基因变性为褐羽色基因时,羽色的表现为铜桂;当黑羽色基因表达受抑时,羽色的表现为红暗纹;当黑羽色基因变性为红色素基因、且与自身(红桂羽色中)的红羽色基因同化时,羽色表现为红色。
文中的红色素属于彩色素范畴。
第三节、金丝雀羽色的色素类别:
金丝雀的羽色是由常染色体上或性染色体等位区段上的基因控制的性状。公、母鸟的羽色相同。羽色的色素性质分别为黑色素、褐色素、彩色素以及脂色素(注四)。
1、色素基因的类别:
金丝雀羽色的的色素基因分为黑羽色基因、褐羽色基因、彩色素基因、脂色素基因。其中彩色素基因包括有黄绿羽色基因、白羽色基因、红羽色基因。
a、黑羽色基因:控制黑斑类羽色中黑色素表达的基因称为黑羽色基因;
b、褐羽色基因:控制褐斑类羽色中褐色素表达的基因称为褐羽色基因;
c、彩色素基因:控制各羽色中黄色素、白色素及红色素性状的基因总称为彩色素基因;
d、黄绿羽色基因:控制黑斑类羽色鸟中黄绿色素表达的基因称为黄绿羽色基因;
e、黄羽色基因:控制黄羽色鸟中黄色素表达的基因称为黄羽色基因;
f、白羽色基因:控制白羽色鸟中白色素表达的基因称为白羽色基因;
g、红羽色基因:控制红羽色鸟中红色素表达的基因称为红羽色基因;
h、红脂色素基因:控制红因子鸟中红脂色素表达的基因称为红脂色素基因;
2、色素的类别及沉积部位:
黑色素:黑色素主要沉积于各色系桂类鸟的未显露的绒羽部位、显露在外的小毛靠近羽轴近端的羽丝部位、以及翅条和尾条的羽轴两边部位及整个宽边区域;
褐色素:褐色素主要沉积于各色系褐化鸟的未暴露的绒羽部位、显露在外的小毛靠近羽轴近端的羽丝部位、以及翅条和尾条的羽轴两边部位及整个宽边区域;
彩色素:彩色素主要沉积在黄化鸟、白化鸟、红化鸟全身羽毛,以及黄化色系、白化色系、红化色系中的黑斑类鸟、褐斑类鸟显露部位小毛羽丝的外沿,及翅条和尾条窄边的外沿部位。
金丝雀的彩色素主要有:黄绿色素、黄色素、白色素、红色素以及红(因子)脂色素。
黄绿色素:黄绿色素主要沉积在黄化鸟全身羽毛,以及黄化羽色系鸟的绿桂、香色鸟裸露区域的小毛外显部位及翅条和尾条的窄边羽丝外沿部位;
黄色素:黄色素主要沉积在黄化鸟全身羽毛及翅条、尾条的筋部;
白色素:白色素主要沉积在白化鸟全身羽毛,以及白化羽色系鸟的灰桂、驼桂鸟裸露区域的小毛外显部位及翅条和尾条的窄边羽丝外沿部位;
红色素:红色素主要沉积在红化鸟全身羽毛,以及红化羽色系鸟的红(紫)桂、铜桂鸟裸露区域的小毛外显部位及翅条和尾条的窄边羽丝外沿部位。
红(因子)脂色素:沉积部位与红色素相同。但色素性质不同。
3、黑(褐)筋彩边假说:
黑筋:黑斑类鸟的翅条、尾条羽毛的宽边部位及窄边靠近羽轴内侧部位的黑色素沉积区称为黑筋;头、颈、肩、背、胸、腹等部位小羽毛显露部位的羽丝靠近羽轴近端部位的黑色素沉积区也统称为黑筋。
褐筋:褐斑类鸟的翅条、尾条羽毛的宽边部位及窄边靠近羽轴内侧部位的褐色素沉积区称为褐筋。头、颈、肩、背、胸、腹等部位小羽毛显露部位的羽丝靠近羽轴近端部位的褐色素沉积区也统称为褐筋。
彩边:翅条及尾条羽毛的窄边外沿部位的彩色素及脂色素沉积区称为彩边;头、颈、肩、背、胸腹等部位小毛显露部位黑筋外圈的彩色素及脂色素沉积区称为彩边。
由于黑色素及褐色素的沉积一般都集中在羽丝靠近羽轴的部位,而且又由于羽轴对整片羽毛能起到筋骨的作用,一般把黑色素或褐色素沉积的部位就称为黑筋或褐筋。同时由于彩色素的沉积区在羽毛的外沿边缘区,因此把彩色素沉积的部位称为彩边。把由黑筋与彩边组合形成的羽色性状叫黑筋彩边;把由褐筋与彩边组合形成的羽色性状叫褐筋彩边。
黑(褐)筋与彩边是两种不同的羽色基因控制的性状。黑(褐)筋的羽色由黑羽色基因控制,彩边的羽色由彩色素基因控制。黑(褐)羽色基因与彩色素基因是两种不同的色素基因,它们是两个紧密连锁的非等位基因。
由筋部黑(褐)羽色基因变异而形成的筋部彩色素基因,与对应的彩边色素基因同化形成的单(无斑)羽色,我们一般都称其为“化”。例如黄化、白化、红化等。同化羽色也是由两种紧密连锁的非等位羽色基因连锁表达形成的羽色性状。
第四节、金丝雀色素基因之间的遗传关系假说:
一、金丝雀羽色基因的构成:
金丝雀包括有斑类和无斑类的羽色,都是由两类羽色基因连锁调控形成表型。一类负责调控在筋部沉积黑色素(或是由黑色素变异而来的彩色素)的基因,称为筋部羽色基因;一类是调控在彩边沉积彩色素的基因,称为彩边羽色基因。这两类基因是非等位基因,正常遗传情况下,它们之间有着较稳定的连锁遗传关系。两类基因所决定的性状均属质量性状,决定羽色表型的基本属性。
筋部羽色基因之间为等位基因。等位基因之间可以互相交换。它们有:黑羽色基因、褐羽色基因、黄羽色基因、白羽色基因、红羽色基因、红脂色素羽色基因等;
彩边羽色基因之间为等位基因。等位基因之间可以互相交换。它们有:黄羽色基因、白羽色基因、红羽色基因、红脂色素羽色基因等。
单(无斑)羽色是由黑、褐等有斑类羽色变异得来的,任何单(无斑)羽色都是由两种羽色基因相互作用又相互配合,并形成连锁表达形成的表型。
黄羽色性状的表达,是由沉积在筋部的黄色素(由黑色素变性得来),与沉积在边部的黄绿色素连锁表达形成的。即:筋部的黄色素基因与边部的黄绿色素基因连锁表达;
白羽色性状的表达,是由沉积在筋部的白色素(由黑色素变性得来),与沉积在边部的白色素连锁表达形成的。即:筋部的白色素基因与边部的白色素基因连锁表达;
红羽色性状的表达,是由沉积在筋部的红色素(由黑色素变性得来),与沉积在边部的红色素连锁表达形成的。即:筋部的红色素基因与边部的红色素基因连锁表达。
二、金丝雀各羽色基因之间的遗传关系:
1、黑羽色基因与褐羽色基因的遗传关系:
黑羽色基因与褐羽色基因是两种不同的羽色基因,它们是等位基因。正常遗传情况下,黑羽色基因相对于褐羽色基因呈显性遗传。在黑羽色基因与褐羽色基因杂合状态下,褐羽色性状不表达;当褐羽色性状基因纯和时,褐羽色性状才会表达。换句换说,正常遗传情况下,黑斑类鸟的黑羽色相对于褐斑类鸟的褐羽色呈显性遗传。
2、黑斑(桂)类鸟之间的羽色遗传关系:
黑斑(桂)类鸟羽色中的黑色素基因是同一种色素基因,各色黑斑类鸟的黑色素基因本身不存在显、隐性关系。其黑羽色的表达效果主要是受羽毛的其它性状(如覆轮),以及与色素表达关联的微效基因等因素影响。
黑斑(桂)类鸟羽色中的黑色素基因与黄(包括白、红)彩色素基因是两种不同的羽色基因,它们是非等位基因。黑色素基因与黄(包括白、红)彩色素基因之间各自遗传,但又有着非常紧密的连锁遗传关系。
黑斑(桂)类鸟羽色中的黑色素基因与红脂色素基因也是两种不同的羽色基因,它们也是非等位基因。黑色素基因与红脂色素基因之间也是各自遗传,也是有着非常紧密的连锁遗传的关系。
黑斑(桂)类鸟羽色中的黄、白、红等彩色素基因之间及其与红脂色素基因之间都是等位基因,其中白羽色基因相对与黄羽色基因及红羽色(包括红脂色素)基因均呈显性遗传;而黄羽色基因与红(包括红脂色素)羽色基因之间呈不完全显性遗传。
3、黑斑(桂)类鸟与纯(单)羽色鸟的羽色遗传关系:
黑斑羽色性状与单(无斑)色的黄、白、红(包括红脂色素)羽色性状均互呈不规则显性遗传。
4、褐斑类鸟的羽色遗传关系:
与黑斑(桂)类鸟黑羽色的遗传特性一样,褐色素基因与黄、白、红等彩色素(包括脂色素)基因都是两种不同的羽色基因。它们是非等位基因,褐色素基因与黄、白、红等彩色素(包括脂色素)基因之间各自遗传,但也有着非常紧密的连锁遗传关系。其中各彩色素基因之间按各自的显、隐性关系遗传。褐斑羽色性状与纯色的白、黄、红(包括红脂色素)性状均互呈不规则显性遗传。
5、单(无斑)羽色基因之间的遗传关系:
(无斑)羽色是由筋部羽色基因与边部羽色基因共同控制、决定。筋部羽色基因与边部羽色基因是非等位基因,它们连锁遗传,但两类基因可以在遗传过程中进行交换。
各筋部羽色基因之间为等位基因。正常遗传情况下,筋部羽色基因中的白羽色基因相对与黄羽色基因及红羽色基因(包括红脂色素基因)均呈显性遗传;黄羽色基因与红羽色(包括红脂色素)基因之间均互呈不完全显性遗传。
各彩边羽色基因之间均为等位基因,正常遗传情况下,彩边羽色基因中的白羽色基因相对于黄绿羽色基因及红羽色(包括红脂色素)基因均呈显性遗传;黄绿羽色基因与红羽色(包括红脂色素)基因之间均互呈不完全显性遗传。
同色的纯白羽色性状相对于翅条带黄边羽色性状呈显性遗传。翅条带黄边的白羽色性状相对于黄羽色性状及红羽色(包括红脂色素)性状呈显性遗传。
另:当无斑类鸟羽毛筋部的羽色基因与边部的羽色基因发生交换时,有可能出现羽色不完全同色的情形,如白羽色带黄(或红)边;红羽色带黄边,以及黄羽色带红边、带绿边(似橄榄绿色)。限于篇幅,这类羽色暂不详述,以后有机会再探讨。
第五节、金丝雀羽色的变异假说 :
一、彩色素基因变异假说:
在羽色的进化过程中,当绿桂羽色中的黄绿色基因发生变异时,由于促成变异的因素或变异的过程不同,形成了两个不同的变异方向:一个方向变异为白色系列(向显性方向变异),另一个变异方向为红色系列(向共显性方向变异?)。变异为白色方向的羽色形成了灰桂色系,变异为红色方向的羽色形成了红桂色系。
绿桂色系可根据黑色素基因与黄绿色素基因座之间表达力的强弱,可以形成菜绿桂,黄绿桂等羽色;
灰桂色系可以根据黑色素基因与白色素基因座之间表达力的强弱,可形成包括铁灰、银灰等羽色;
红桂色系可以根据黑色素基因与红脂色素基因座之间表达力的强弱,可形成包括紫桂、红桂等羽色。
二、黑色素基因变异假说:
当绿桂羽色中的黑色素基因发生变异时,由于促成变异的因素或变异的过程不同,形成了几种不同的变异结果:
1、褐化变异:
黑色素基因变异的一种形式是黑色素基因的褐变。褐变后形成的色素可称为褐色素。控制这种褐色素性状表达的基因称为褐色素基因。黑色素基因褐变后形成的深浅不一的褐色素,褐色素基因可以理解为是黑色素基因的一种特殊的色素表达形式。这种褐色素基因相对于黑色素基因呈隐性遗传,有一定的遗传稳定性,并且在一定的条件下,可以逆变异为黑色素基因。各种深浅不一的褐色素基因与各种不同颜色的色彩色素基因相互组合及相互作用,形成了各种不同桂类的褐化的复色。绿桂褐化形成的羽色为香色,灰桂褐化形成的羽色为浅(烟)灰色,红桂褐化形成的羽色为古铜色。
黑色素的褐变有以下几种主要形式,一种是前述的黑色素基因发生自发性变异形成褐化(如香色、浅灰、古铜);另一种是受别的基因诱导而发生诱变型褐化(如红眼基因诱导黑色素基因变异)。还有一种特殊的褐化形式:黑羽色基因受红眼基因的抑制而形成的黑色素基因表达受抑型褐化(如各色红眼暗纹)。不排除还有别的因素导致褐化(或抑制黑色素基因表达形成褐化),并且某些类型的褐化还有可能发生逆变异为黑化(即恢复表达)。乃至于发生黄化、白化及红化等同化变异。
2、同化变异:
黑色素基因变异的另一种形式是黑色素基因完全变性,变性的情形是黑色素基因完全变性为相应桂类颜色的彩色素基因(羽色基因同化)。黄羽色是绿桂羽色中的黑色素变性为与绿桂羽色中黄绿羽色相同或相近的颜色(即与黄绿色同化,或称黄化);白羽色是灰桂羽色中的黑色素变性为与灰桂羽色中的白羽色相同或相近的颜色(即与白色同化,或称白化);红羽色是红桂羽色中的黑色素变性为与红桂羽色中的红羽色相同的颜色(即与红色同化、或称红化)。
同化变异形成的单(无斑)羽色(如黄、白、红羽色),实际上仍然是由两个非等位羽色基因连锁表达形成的羽色性状。
3、同步变异:黑色素基因变异的一种特殊形式。就是连锁遗传的黑色素基因与彩色素基因受某种诱因同时发生变异,同步变异为同一种全新的羽色。如绿桂的黑羽色基因与黄绿色基因直接同步变异为单(无斑)色的白羽色,或者同步变异为红羽色。
同步变异的机制还不清楚,初步理解的一种可能的机理是:染色体上不同位点但连锁遗传的两种羽色基因有一个共同的抑制基因及共同的上位基因,当由于某种原因导致染色体上的抑制基因不存在(自身变异或被分离掉)时,由上位基因诱导而致使这两种羽色基因同时发生变异,并且由于羽色变异的多向性导致其中的一种特殊变异组合,即单(无斑)羽色组合形成并在以后的育种实践中被保留下来。
同步变异的另一种理解是:由变异性状诱导形成新的性状变异。并且在同一个生物体身上的变异性状越多,越易产生新的诱导及产生、形成新的变异性状,且性状变异的方向也越不确定(多向性)。目前已发现了由变异形成的红眼基因显现,并诱导黑羽色基因与彩羽色基因发生同步变异,形成包括有红羽色在内的多种变异的羽色性状。
同步变异形成的单(无斑)羽色(如黄、白、红羽色),实际上仍然是由两个非等位羽色基因连锁表达形成的羽色性状。
4、非同化变异:
黑色素还有一种重要的变异形式,这就是非同化变异。常见的带黄边的白羽色就是这种变异的形成的羽色性状。这种变异的机理是:绿桂鸟的黑羽色基因不是变异为相应桂类黄绿色基因(即不是同化变异),而是直接变异为白羽色基因。而绿桂鸟羽色中的黄绿色基因没有完全同步变异为白羽色基因,而是保留了部分黄绿色基因的原始特性,形成了翅条部位的黄边。这种带黄边的白羽色,在本质上是由两个非等位基因连锁形成的较稳定的羽色性状。
第六节、金丝雀羽色进化的展望假说
1、向结构色方向进化。如金丝雀的羽毛性状发生革命性的变异,使羽毛的亚显微结构变异出具有遇光能产生光学效应的羽毛结构组织。使之进化出遇光能产生各种特殊的、具有金属色彩效应的羽毛。产生蓝、绿、白、红、紫等羽色效果。而不必再考虑色素的因素对羽色的影响;
2、向其它显(或隐)性彩色素羽色方向进化:例如变异、进化出蓝、绿、红、紫等同化的彩色素羽色;
3、向共显性彩色素羽色方向进化: 如变异、进化出能够稳定遗传的各色对花羽色。例如变异出真正的喜鹊花(或其它颜色的对花)羽色;
4、向镶嵌显性彩色素羽色方向进化。如变异、进化出各种颜色的彩色素马赛克羽色。
结束语:
金丝雀羽色性状的遗传变异,是金丝雀羽色进化进程中永恒的主题;羽色基因突变和羽色基因突变的可逆性,是产生金丝雀羽色色彩表型多样性的原动力。遗传和变异是金丝雀羽色进化进程中的一对矛盾,即对立又统一。遗传是相对的、保守的;而变异则是绝对的、发展的。没有遗传,不可能保持金丝雀羽色性状的相对稳定;没有变异,也就不可能有新的金丝雀羽色性状形成,不可能有金丝雀今天这样一个丰富多彩的羽色体系。上述假说是本人对金丝雀羽色的分类及羽色进化的途径、方向以及各羽色之间的遗传关系作出的假设性论述或推演。这种论述有可能符合其中某种或某些色素性状变异的进程。然而金丝雀羽色进化的进程或方式或许并非完全如此按部就班地进行。从目前能够得到的有限的资讯分析:白化色系与黄化色系的形成,可以理解为是由鸟体自身因素导致羽色性状发生变异,并且在人为因素的影响、干预及培育下形成的羽色性状系列。而红化色系的形成则是在人为因素干预下,将金丝雀与别的种类的雀鸟杂交,通过羽色基因互换并不断加以提纯从而获得新的羽色性状系列。
本假设所描述的羽色基因,是指具备质量性状表达效应的主效基因,而只具备数量性状效应的微效基因不在本假说的探讨范围。
本人对金丝雀羽色进化的论述,是对金丝雀羽色的进化演变过程做一个试探性地探索及梳理。以便掌握一些金丝雀羽色进化的趋势、方向以及进化的大致规律。这无疑是对金丝雀羽色的研究在理论上的试水。金丝雀羽色进化的理论,对于国人来说完全是一个全新的领域。在国内完全找不到相应的资料可供参考(至少我自己找不到)。国外是否有这方面的论述不清楚,没有看到国人进行过这方面的报道。本人是摸着石头过河,尝试着进行一些摸索。从这个意义上来说,本假说对于中国的金丝雀鸟文化或有添砖加瓦之意味。本人对文中一些性状或基因所下的定义,只是为了表述的方便而做的另类假设,不是定论。能否为鸟友们认同成为真正的定义,请鸟友们自酌。有鉴于此,我个人认为本假说也只能算作是抛砖引玉之作,完全不具权威性。文中的观点也难免有瑕疵乃至谬误,倒是真诚希望有见解的朋友能提出自己的观点,大家互相切磋,共同发挥正能量。共同为中国的金丝雀鸟友归纳出一个中国版本的金丝雀羽色进化的理论体系而努力。
注一、现有红化色系鸟中的红色素,其色素性质属于脂色素的范畴。
现有的红化色系鸟是通过用黄羽色的金丝雀与委内瑞拉黑头红雀杂交得来。这是一种由于色素原基因与色素酶基因在不匹配情况下分泌(或包括氧化、合成)乃至沉积的红色素,这种色素从性质上来说属于脂色素的范畴。对于金丝雀来说,这种脂色素在品质上有先天缺陷。不能在羽色的表达上完全达到委内瑞拉黑头红雀的羽色红度,必须靠后天在饲料的营养成分上予以调节及匹配进行补偿。因而被认为只是获得了部分成功、但不是完全成功的异种杂交育种实践。这就是为什么现有的红羽色鸟在换羽期必须进食大量的油菜籽和青菜,并且还得要采取遮阴、保湿等措施才能换出理想的红羽色的原因。
注二、彩色素是本人自定义的一个色素名称,国内可能还找不到这个名称的资讯。
国内对禽鸟类色彩的分类有结构色、色素色和脂色素。金丝雀因为没有结构色,固不在本文探讨范围。而色素色包括有黑色素、褐色素及黄、红、橙等色素。根据金丝雀固有的羽色特征,以及为了描述的方便,本文把色素色中的黑、褐两种色素单列,分别称为黑色素、褐色素;把其余的黄、白、红等色素归类为色彩色素予以表述,并简称为彩色素。
本人还认为:彩色素与脂色素是两种性质完全不同的色素。若金丝雀通过自身变异获得了红羽色,则该红羽色的色素性质应该属于彩色素范畴。但也不能完全排除通过自身变异获得的红羽色仍然是红脂色素。
注三、白色素是一个由本人自定义的色素概念。现今的学界对此并不认可。
查遍所有的资料,都认为动物毛、皮的白颜色是属于无色的范畴。很多生物学家或学者都把禽、鸟类的白羽色称之为无色,也就是说,他们都认为‘动物的白色就等于无色’。然而我的理解是:任何能称之为某种颜色的“色”,都是有色的。我还认为:我们中国学界所有学科对于‘色’的定义都应该是严谨的、统一的。就象我们常说的水或酒精等都是无色透明的液体一样。所有的‘无色’就都应该是无色透明的。实践中我们可以说某些蝉类或蜻蜓的翅膀是透明无色的,但不能说禽、鸟类的白羽色是无色的。清漆刷在木器上能透过漆层看到木器本身的纹理和颜色,然而刷上白色的油漆就不能看到木器的纹理和颜色了。我们也只能说清漆是无色漆,但绝不能说白漆也无色漆。这或许是一个定义上的失误,亦或是国内学者最初的翻译出了偏差,以致沿用至今。正本清源的工作或许已经到了应该进行的时候了。
注四、金丝雀的彩色素与脂色素的区别:
1、在色素获得的途径上,彩色素是通过自身变异获得的羽色性状,红(因子)脂色素是通过将金丝雀与不同种类的雀类进行杂交获得的羽色性状;
2、在色素基因属性方面,彩色素属于色素原基因与色素酶基因相互匹配形成的色素性状,而脂色素基因则属于色素原基因与色素酶基因不匹配形成羽色性状。
3、在色素表达的效果上,彩色素的生物化学分子结构较稳定,不需要刻意避光、保湿,也不需要在换羽期刻意、大量的加喂色素饲料就能获得良好的羽色表达效果。而脂色素则相反。